Ecologia da Paisagem

Conetividade paisagística

Compreender como a variação genética de uma espécie responde às mudanças e compreender os efeitos da matriz na conetividade funcional entre as populações tornar-se-á essencial para a conservação e gestão, uma vez que a implementação de políticas de conservação eficientes requer uma compreensão detalhada dos padrões de dispersão nas populações em foco (Garner et al., 2020; Hall & Beissinger, 2014; Jaquiéry et al., 2010; Cushman et al., 2006; Brooks, 2003). Apesar da clara importância da conetividade do habitat para a persistência das populações, fatores específicos que medeiam a conetividade (como a história geológica das ilhas, orografia) são largamente desconhecidos para a maioria das espécies (Cushman et al., 2006).

Os dois passos-chave da genética da paisagem são a deteção de descontinuidades genéticas e a correlação destas descontinuidades com características da paisagem e do ambiente, tais como barreiras (por exemplo, montanhas, gradiente de humidade). Esta abordagem fornece informação que é útil em muitas disciplinas. Por exemplo, a deteção de descontinuidades genéticas é necessária para que os biólogos e ecólogos evolutivos compreendam como o movimento dos indivíduos ou mesmo dos gâmetas influencia a estrutura genética de uma população. A compreensão do fluxo genético é também fundamental para determinar fatores que permitem ou impedem a adaptação local, e para descrever dinâmicas que facilitam a propagação de mutações novas e benéficas. No entanto, o objetivo de muitos biólogos e gestores de conservação é determinar o que constitui uma rutura natural em, ou entre, populações. Por exemplo, a capacidade de delinear unidades evolutivas significativas, unidades de gestão, ou unidades de conservação, depende da deteção de subdivisões populacionais.

Convenção Europeia da Paisagem

 Destina-se a promover a proteção, gestão e planeamento das paisagens europeias e a organizar a cooperação europeia em matéria de paisagem. É o primeiro tratado internacional que se ocupa exclusivamente de todas as dimensões da paisagem europeia, e permite alcançar um desenvolvimento sustentável baseado numa relação equilibrada e harmoniosa entre as necessidades sociais, a atividade económica e o ambiente. A dimensão cultural é também de importância fundamental (Déjeant-Pons,  2006).

"A paisagem cultural é moldada a partir de uma paisagem natural por um grupo cultural. A cultura é o agente, o natural é o meio, a paisagem cultural é o resultado." (Sauer, 1925)

Fragmentação da Paisagem

A fragmentação é um processo no qual um habitat contínuo é dividido em manchas ou fragmentos mais ou menos isolados. São inúmeros os fatores que causam esta fragmentação da paisagem, tais como construções civis, urbanizações, agricultura e pecuária, exploração de madeira, queimadas, construções de estradas, etc. Por vezes bastam pequenas alterações da paisagem como instalação de cercas, muros, estradas ou atividades turísticas para que ocorra esta interrupção de conexão.

Padrões paisagísticos

Quantidade total de habitat. A menos que acompanhada de uma substituição ou regeneração ativa, a fragmentação do habitat envolve invariavelmente uma perda global de habitat à escala da paisagem. Por sua vez a quantidade de habitat influencia diretamente outros ecossistemas. Padrões de precipitação, taxas de infiltração no solo, escoamento superficial e inundação são todos sensíveis à quantidade e natureza da cobertura vegetal local.

Tamanho dos fragmentos. No início, extensos trajetos podem ser subdivididos em algumas grandes parcelas. medida que o processo continua, a dimensão média e modal dos fragmentos restantes diminui. Tipicamente, a distribuição de tamanho-frequência dos restos em paisagens fragmentadas tende fortemente para ser reduzida a pequenos blocos.

Isolamento dos fragmentos. Manchas de bosques ficam isoladas por terras agrícolas limpas; florestas urbanas são separadas por ruas, casas e estradas; florestas antigas são rodeadas por florestas regeneradoras; restos de charnecas desaparecem entre os pastos; e as reservas naturais são rodeadas por zonas de intensa atividade humana. Num sentido espacial, o isolamento pode ser medido por uma variedade de índices tais como a distância ao fragmento de habitat maior mais próximo, a quantidade de habitat adequado dentro de um raio definido, ou a presença de habitats de ligação no espaço interveniente (Forman e Godron, 1986; Forman, 1995). Os efeitos negativos do isolamento são atribuídos à diminuição das oportunidades de movimentação de espécies de e para outros habitats.

Composição do habitat. A limpeza, o cultivo e a utilização das terras para pasto são tendenciosos para as áreas que têm os solos mais férteis ou mais acessíveis, tais como planícies e vales fluviais férteis. Pelo contrário, os parques nacionais, reservas naturais e outras manchas de vegetação natural encontram-se frequentemente em áreas íngremes ou rochosas, solos inférteis, ou pântanos e planícies aluviais, porque tais áreas são mais difíceis de desenvolver e menos valiosas para usos produtivos (Leader-Williams et al., 1990; Pressey, 1995). Estas tendências no uso do solo significam que algumas comunidades de vegetação estão frequentemente "ausentes" ou mal representadas nos sistemas de reserva, enquanto outras estão proporcionalmente sobre- representadas. Para as comunidades esgotadas, pequenos fragmentos em paisagens desenvolvidas são particularmente importantes porque muitas vezes são os únicos exemplos restantes da vegetação, e podem ser repositórios de plantas e animais raros (McDowell et al., 1991; Prober e Thiele, 1993; Shafer, 1995).

Forma dos habitats. As formas das manchas naturais, como lagos e zonas húmidas, afloramentos rochosos, aberturas por quedas de árvores e charnecas são geralmente curvadas ou irregulares. Em contraste, fragmentos, manchas regeneradas, plantações de árvores e reservas naturais resultantes da utilização de terras humanas, têm geralmente limites retos e têm frequentemente uma forma retilínea (Forman e Godron, 1986).

Nitidez e contraste através dos limites do habitat. A nitidez das bordas dos habitats e o contraste entre habitats adjacentes são geralmente acentuados nas paisagens desenvolvidas. Há geralmente um contraste acentuado na estrutura e composição florística da vegetação na interface entre áreas naturais e terrenos desenvolvidos, tais como os ecótones de terras agrícolas florestais. O termo "borda dura" tem sido utilizado para descrever tais situações em que o nível de contraste entre dois habitats inibe muitos organismos de se deslocarem facilmente através da borda. Alternativamente, as fronteiras naturais são frequentemente "bordos suaves" através dos quais os animais se podem deslocar facilmente.

Composição de espécies

Perda de espécies. Há provas claras de perda de espécies à escala paisagística e regional em áreas onde a limpeza e a fragmentação removeram grande parte da vegetação natural (Saunders, 1989; Bennett, 1990; Bennett e Ford, 1997).Contudo, a perda de espécies em fragmentos não é imediata após o isolamento. O declínio contínuo das populações e do número de espécies nos restos após o isolamento tem sido apelidado de "relaxamento faunístico" e é diretamente comparável à perda gradual de espécies que ocorreu nas ilhas anteriormente conectadas por pontes de terra após o isolamento pelo aumento do nível do mar (Wilcox, 1980). A natureza dinâmica da perda de espécies foi mais claramente demonstrada por estudos em que as espécies dos fragmentos remanescentes foram contabilizados em dois ou mais intervalos após o isolamento, com uma perda de espécies demonstrada durante o período de intervenção (Butcher et al., 1981; Saunders, 1989; Recher and Serventy, 1991). 

Alterações na composição de associações faunísticas. Diferentes espécies de animais respondem à destruição e fragmentação do habitat de diferentes maneiras. Diferenças na área de distribuição, tamanho do corpo, recursos alimentares e padrões de alimentação, requisitos de nidificação e abrigo, bem como tolerância à perturbação do habitat e sensibilidade a microclimas alterados, cada uma influenciam a resposta idiossincrática de cada espécie à fragmentação. O resultado é que, após o isolamento, a composição dos conjuntos faunísticos em fragmentos difere da composição dos grandes habitats intactos. Um objetivo importante para os biólogos de conservação e gestores da natureza é compreender que tipos de espécies são mais propensos à extinção em habitats remanescentes e porque são sensíveis, de modo a que a gestão para a conservação possa ser mais eficazmente dirigida (MacNally e Bennett, 1997).

Processos ecológicos

Dispersão de sementes. Por exemplo, a perda em ambientes fragmentados de animais que têm um papel fundamental na polinização ou na dispersão de sementes terá efeitos negativos no estado de numerosas espécies vegetais e o seu declínio, por sua vez, pode ter diversos efeitos no ecossistema ao longo de todo o ecossistema.

Relações predador-presa. A perda de grandes predadores por fragmentos, e as consequentes alterações na abundância e impactos ecológicos das espécies de presas, foram identificadas como tendo efeitos potencialmente importantes na estrutura das comunidades vegetais e animais isoladas (Soulé et al. 1988). Nos EUA, Soulé e os seus colegas (1988) utilizaram o termo "libertação de meso-predadores" para descrever o aumento da abundância de omnívoros e predadores de menor dimensão na ausência de grandes predadores.

Ciclo de nutrientes. Existem por exemplo espécies de escaravelhos e besouros da família Scarabidae são alimentadores especializados em excrementos. Enterram esterco rico em nutrientes como alimento para os seus descendentes e, ao fazê-lo, aumentam incidentalmente a taxa de ciclagem de nutrientes do solo. Na floresta amazónica tropical no Brasil, foram registadas menos espécies de besouros, com densidades populacionais mais baixas e indivíduos mais pequenos em pequenos fragmentos do que em locais de controlo comparáveis na floresta intacta adjacente (Klein, 1989).

Parasitismo nos ninhos. Num estudo realizado no Wisconsin (EUA), 65% de todos os ninhos encontrados ao longo da orla das florestas foram parasitados (Brittingham e Temple, 1983). Teme-se que o reduzido sucesso reprodutivo das espécies parasitadas em fragmentos, em conjunto com outras tensões como o aumento da predação dos ninhos, possa alterar o equilíbrio de muitas espécies e contribuir para o declínio regional em paisagens fragmentadas (Wilcove, 1985; Terborgh, 1989).

Vicariância vs dispersão na biogeografia

Há dois fatores principais que promovem a evolução biológica por divisão de grandes populações em subpopulações isoladas:

- Vicariância: fragmentação do ambiente (como por divisão de uma placa tectónica)

- Dispersão: o processo ou resultado da propagação de organismos de um local para outro.

Abordagens de vicariância à biogeografia histórica têm dominado desde os anos 80, possivelmente por as primeiras explicações para o padrão geral de distribuição de espécies terem surgido da geologia e não da biologia, mas alguns autores têm contestado esta tendência. Por exemplo Queiroz (2005) no seu artigo "A ressurreição da dispersão oceânica na biogeografia histórica" dá vários exemplos que demonstram que a dispersão é um fator tanto ou mais importante para este processo, mas como os eventos de dispersão (especialmente os históricos) são difíceis de comprovar foram durante muito tempo subvalorizados. Contudo, a partir do momento em que um fenómeno biogeográfico seja inexplicável pela vicariância, pode ser explicado pela dispersão por exclusão de partes. Por exemplo a Tasmânia e a Nova Zelândia estão separadas por 1500 km de oceano, mas partilham cerca de 200 espécies de plantas nativas (excluindo orquídeas) que presumivelmente se encontram todas dispersas pelo Mar da Tasmânia. Sendo assim estima-se que a maioria delas deve ter-se dispersado entre a Tasmânia e a Nova Zelândia durante os últimos milhões de anos.

Cowie e Holland (2006) explicam que o reconhecimento de que a distribuição das plantas e os animais das ilhas oceânicas são fortemente moldados pela dispersão, em simultâneo com a noção de que a dispersão não pode ser rigorosamente modelada ou testada, levou a que a biogeografia das ilhas oceânicas se tornasse quase por definição aleatória e por isso desinteressante. Contudo, hoje sabemos que grande parte da diversidade de espécies em ilhas oceânicas é fundamentalmente dependente da dispersão, e essa dispersão exibe provavelmente padrões tanto numa pequena escala intra-arquipélago como numa escala maior à escala do oceano, merecendo uma considerável atenção de investigação.

A dispersão é um dos processos mais importantes mas menos compreendidos na ecologia das plantas e na biologia evolutiva.

A dispersão desempenha um papel fundamental na sobrevivência local das espécies (Ronce & Clobert, 2012), na formação da comunidades vegetais (Howe & Westley, 1996) e no fluxo de genes dentro e entre populações (Matthysen, 2012). Esta permite que os descendentes das plantas alcancem o habitat adequado, incluindo manchas anteriormente não ocupadas, sendo vital para a sobrevivência regional, expansão de alcance e migração de plantas. A investigação sobre a dispersão de plantas vasculares floresceu nas últimas décadas, e tem sido dominada por um paradigma científico (Kuhn, 1996) no qual os meios de dispersão são previsíveis a partir de traços morfológicos da diáspora (van der Pijl, 1982, Pérez Harguindeguy et al., 2013, Chen et al., 2020), permitindo a definição de "síndromes de dispersão morfológica". Este é chamado de 'paradigma da síndroma de dispersão' (DSP). Este paradigma foi ainda mais reforçado pelo interesse crescente em traços funcionais, uma vez que as síndromes podem ser utilizadas como tal num esforço para explicar ou prever padrões na ecologia comunitária (Aslan et al., 2019). Atualmente acredita-se que não é totalmente fiável inferir qual o vetor de dispersão dos propágulos de uma planta apenas através da sua morfologia (Green et al., 2021).

O número de síndromes de dispersão reconhecidas varia entre estudos. No entanto, as síndromes clássicas incluem a anemocoria ou dispersão pelo vento (por exemplo, presença de asas ou plumas), hidrocoria ou dispersão através da água (alta flutuação), mirmecoria ou dispersão por formigas 

(presença de um elaiossoma) e zoocoria (dispersão por animais). Esta inclui a epizoocoria ou dispersão externa (por exemplo, presença de ganchos ou pêlos pegajosos), e a endozoocoria ou dispersão interna através do trato digestivo. Outros autores consideram também a talassocoria na qual os propágulos se dispersam através do mar.

Qualquer compreensão significativa de um sistema complexo deve basear-se em descrições ao nível do sistema. Não importa quão bom ou exato seja o nosso conhecimento ao nível da espécie individual, é provável que a nossa compreensão da dinâmica das populações - como as abundâncias das diferentes espécies mudam no tempo - seja pobre. O mesmo se aplica quando tentamos explicar crises epiléticas a partir dos neurónios individuais do cérebro humano, ou rumores virais espalhados pelas sociedades a partir de psicologia humana individual. Todas estas abordagens falham porque lhes falta um ingrediente fundamental de qualquer sistema complexo, que é o rico padrão de interações não lineares entre os componentes do sistema. Após muitos anos de reducionismo, a ciência abandonou a ideia de que os comportamentos coletivos de um sistema complexo podem ser simplesmente compreendidos e previstos considerando as unidades do sistema isoladamente, e agora mais do que nunca está a abraçar a ideia da complexidade como um dos princípios que regem o mundo em que vivemos.

Dentro deste paradigma, as redes surgiram como uma ferramenta de modelação de referência para sistemas complexos. As redes são os mapas que definem o espaço físico ou virtual onde as interações têm lugar.

Conetividade e Conservação

Sabe-se que a destruição e fragmentação de habitats são as principais ameaças atuais à biodiversidade (Wilcove et al., 1998). A fragmentação não só reduz a quantidade total de habitat disponível, como também isola simultaneamente o habitat que permanece, impedindo o movimento de organismos e processos em paisagens previamente ligadas. Sem níveis naturais de conetividade, a biodiversidade nativa está em perigo. Muitos estudos documentaram a perda de espécies em habitats isolados que são demasiado pequenos para manter populações viáveis para muitas espécies de grande amplitude.

Existem muitos mecanismos, muitas vezes sinérgicos, através dos quais o isolamento pode levar à extirpação de populações e à extinção de espécies. Forças demográficas, ambientais e genéticas, sejam elas aleatórias ou deterministas, podem agir independentemente ou em conjunto para criar um "vórtice" de extinção em populações fragmentadas e isoladas (Gilpin e Soulé, 1986).

A preservação dos níveis naturais de conetividade dá, sem dúvida, força aos esforços para proteger espécies e habitats. Os possíveis benefícios são inúmeros. Por exemplo, a conetividade pode ser essencial para permitir o comportamento natural dos animais entre os locais de forragem ou reprodução e para a dispersão de organismos das suas gamas nativas. Tais movimentos podem ser críticos para facilitar a troca de material genético entre populações isoladas. A curto prazo, a variabilidade genética pode ser essencial para mitigar os potenciais efeitos deleteriosos da depressão consanguínea, e a longo prazo, para permitir que as espécies se adaptem e evoluam às condições ambientais em mudança. Além disso, em grandes escalas espaciais e temporais, a manutenção de níveis naturais de conetividade pode ser essencial para permitir mudanças de alcance natural em resposta a transições ambientais a longo prazo, tais como as alterações climáticas globais. Finalmente, a conetividade é também essencial para manter a continuidade dos regimes de perturbação natural, serviços ecossistémicos como a hidrologia e a polinização das culturas, e o fluxo de material, por vezes através de ecossistemas distintos. A perturbação de tais forças ecológicas em habitats isolados ainda é relativamente pouco conhecido, mas pode ter efeitos marcantes nas comunidades biológicas.

A conetividade é específica para cada espécie. Diferentes organismos interagem com a estrutura da paisagem a diferentes escalas e de diversas formas. Os gestores de paisagem devem lidar com isso explicitamente. Note-se que isto não significa necessariamente que sejam necessárias medidas detalhadas de conectividade paisagística para cada combinação paisagística de espécies específicas, mas sim que precisamos de reconhecer que os organismos apresentarão uma diversidade de respostas a qualquer intervenção de gestão, e que devemos tentar gerir para uma gama de respostas, através de uma série de taxas e de uma gama de escalas espaciais.

A matriz é a componente da conetividade da paisagem mais fácil de gerir. Há três componentes da conectividade da paisagem: 1) os padrões de movimento e comportamentos das espécies; 2) o tamanho e disposição das manchas de recursos, e 3) a matriz. Relativamente ao primeiro componente, podemos redirecionar e manipular as respostas comportamentais das espécies através da utilização de vedações, passagens de estrada e outros dispositivos, mas geralmente não podemos alterar diretamente o comportamento inerente de uma espécie. Deve contudo notar-se que existe uma plasticidade surpreendente de resposta a mudanças na estrutura da paisagem em algumas espécies. 

Quanto à segunda componente, há momentos em que é possível alterar a dimensão e disposição do habitat na paisagem, mas frequentemente, os constrangimentos económicos ou sociais impedem a nossa capacidade de o fazer. 

A gestão da matriz paisagística pode oferecer um meio eficaz de gerir a paisagem para preservar ou restaurar a conectividade funcional. A matriz é frequentemente mais extensa do que as manchas de habitat remanescentes, pelo que um enfoque na sua gestão pode fazer mais sentido em muitas circunstâncias. Esta não é uma ideia nova, mas a relação fundamental entre a gestão da matriz e a conectividade da paisagem é por vezes ignorada. 

As paisagens reais não são aleatórias. A utilização de modelos matemáticos simples para fornecer orientações para a gestão de paisagens complexas e heterogéneas nem sempre é apropriada para a aplicação prática.

A conetividade paisagística é uma condição necessária mas não suficiente para a conservação das espécies. A conetividade é importante porque influencia o acesso a recursos e a colonização de habitats vazios. No entanto, a persistência da população à escala da paisagem depende em última análise do equilíbrio entre reprodução e mortalidade, por exemplo, através da permissão ou limitação do acesso a potenciais locais de reprodução. Um foco na conetividade da paisagem, quando se exclui a quantidade e qualidade do habitat, não garantirá a persistência da população ou a manutenção da biodiversidade. A conetividade deve ser considerada como uma componente do conjunto de fatores interativos que influenciam a demografia de uma espécie.

A conetividade paisagística não é inerentemente boa nem má. Através dos seus efeitos nos processos ecológicos, a conectividade pode influenciar positivamente a persistência populacional de alguns organismos em algumas situações, e influenciá-los negativamente em outros. Portanto, se se está a conseguir obter conectividade na paisagem, não se está a tentar maximizá-la de alguma forma - em vez disso, está-se a tentar compreender como a alteração de outros elementos da estrutura da paisagem a afetará, e depois avaliar qual será a importância dessas alterações para resultados ecológicos críticos, tais como a persistência da população.

A conectividade paisagística é um conceito dinâmico. Deve ser avaliada, e portanto gerida, no contexto da mudança do uso do solo pelos humanos. Mudará tanto em curtos como em longos períodos de tempo. Como tal, o ideal seria considerar a avaliação da conectividade paisagística como parte da gestão adaptativa e gestão da resiliência (Gunderson e Holling, 2000).

Questões sócio-políticas na concepção e gestão de corredores ecológicos

A forma como a conetividade afeta o padrão de agregação de plantas é uma questão central na ecologia da paisagem. Contudo, alguns estudos têm produzido resultados contraditórios devido à falta de estandardização metodológica nesta área, e podem dever-se a:

- uma avaliação incorreta da conectividade, dando prioridade ao respetivo efeito do tipo de habitat sobre os conjuntos de plantas, e

- omissão da gama de possíveis respostas das plantas à conetividade, dependendo dos vetores de dispersão.

Uroy et. al (2019) fizeram uma análise mais completa do efeito da conetividade na agregação de plantas para três modos de dispersão primária (dispersão animal, dispersão anemocórica e dispersão não assistida), em três tipos de habitat dominantes nas paisagens agrícolas (floresta, prados e terras de cultivo). Utilizando a teoria dos circuitos, mediram a conetividade fornecida pelos habitats de bosques, prados e terras de cultivo de forma independente. A semelhança das agregações de plantas foi avaliada em relação à expectativa aleatória com base no "pool" regional. Em geral, a semelhança de agregações de plantas em bosques e prados temporários dependeu da conetividade, mas em áreas de cultivo de trigo não. Apenas as espécies dispersas por animais responderam à conectividade, e a dispersão pelo vento não foi afetada pela conetividade paisagística. Os resultados deste estudo sugerem que as espécies dispersas por animais complementam as suas vias de dispersão.

1 Continente - ilha

A fonte (continente) fornece todo o input de genes para as populações recetoras (ilhas)

2 Ilhas de tamanho igual

Uma estrutura insular onde o fluxo de genes é igual entre ilhas de tamanho igual

3 Stepping stone linear

Uma estrutura de stepping stone linear onde apenas populações vizinhas participam no fluxo direto de genes (ex. ao longo de rios)

5 Ilhas

Fragmentos totalmente isolados, sem conectividade e fluxo de genes

6 Metapopulações

Conjunto de populações conectadas por indivíduos que se movem entre elas

7 População única de grandes dimensões

Uma única grande população onde a conectividade é suficiente para um fluxo genético adequado

Distribuição das populações

A diversidade genética é uma fonte fundamental de biodiversidade que foi definida por diferentes autores como "qualquer medida que quantifique a magnitude da variabilidade genética dentro de uma população" (Hughes et al., 2008) ou "a própria composição da variação dos organismos e espécies na Terra" (Elliott, 2002). Segundo Ennos et al., (2000), a diversidade genética apresenta "a amplitude e soma da variação genética dentro de uma população ou populações", onde o termo diversidade, que significa simplesmente o estado de exibição de dissemelhanças, diferenças, ou variedade, adquiriu um significado alargado que significa a soma da variação.

As fontes de variação genética dentro da população são:

Mutações: Uma mutação é uma alteração de uma sequência de ADN. As mutações podem resultar de erros de cópia de ADN cometidos durante a divisão celular, exposição a radiação ionizante, exposição a químicos chamados mutagénicos, ou infeção por vírus. As mutações que ocorrem nos gâmetas femininos e masculinos podem ser transmitidas à descendência, enquanto que as mutações somáticas ocorrem nas células do corpo e não são transmitidas. A taxa de mutação é definida como a probabilidade de que uma cópia de um alelo mude para alguma outra forma alélica numa geração.

Recombinação: intercâmbio de material genético entre diferentes organismos que leva à produção de descendência com combinações de características diferentes das encontradas em qualquer dos progenitores.

Migração: Uma outra fonte de variação é a migração de uma população vinda de outra população com frequências genéticas diferentes. A população mista resultante terá uma frequência que é intermédia entre o valor original e as frequências da população doadora.

As mudanças numa espécie em relação a mudanças ambientais ocorrem devido a genótipos diferentes, produzidos por mutação e recombinação, terem habilidades diferentes em sobreviver e se reproduzir. As taxas diferenciais de sobrevivência e reprodução são o significado da seleção, e o processo de seleção altera as frequências de vários genótipos na população.

Por que razão a grande maioria das espécies não se adapta às condições fora do seu nicho atual e, como consequência, geralmente exibem limites de alcance geograficamente confinados?

Marcadores moleculares

Os marcadores moleculares viabilizam a caracterização genética de um grande número de genótipos e consequentemente fenótipos, através de procedimentos relativamente simples e rápidos.  Basicamente marcadores moleculares são características de ADN que possibilitam a diferenciação de dois ou mais indivíduos e que são herdados geneticamente, como tal são muito úteis na identificação de diferentes variações genéticas em indivíduos e populações. Graças a eles, é possível detetar polimorfismos entre diferentes genótipos ou alelos de um gene ou vários genes, originado informação acerca de variação genética. A variação genética é geralmente organizada hierarquicamente (e.g., dois alelos dentro de um indivíduo, N indivíduos dentro de uma subpopulação e Y subpopulações dentro de populações). Os marcadores moleculares são excelentes ferramentas para o estudos populacionais, mapeamento e análises de similaridade e ainda, distâncias genética. Os diferentes marcadores moleculares existentes podem ser classificados em dois grupos: dominantes e co-dominantes..

• Marcadores do tipo dominante: são marcadores em que não se conseguem identificar heterozigóticos. Neste tipo incluem-se os ISSR.

• Marcadores do tipo co-dominante: são marcadores onde é possível identificar heterozigóticos. Neste tipo estão incluídos por exemplo os microssatélites e o RAD-seq.
  

• Pode ser testado por reação em cadeia da polimerase (PCR): A PCR pode utilizar quantidades baixas de ADN mesmo degradado e pode ter como alvo regiões específicas de ADN.

• Comparabilidade ("conectibilidade"): Os iniciadores de PCR que amplificam regiões homólogas numa vasta gama taxonómica geram dados diretamente comparáveis, facilitando assim uma compreensão profunda por meta-análise (derivando conclusões dos resultados de muitos estudos)

• ADN em vez de proteínas: ao contrário de aloenzimas, o ADN pode ser extraído de material antigo, é mais conveniente para a recolha e armazenamento de amostras, é mais variável, pode ser testado por PCR e pode produzir genealogias.

• Genealogias de genes e dados de frequência: as genealogias moleculares podem, de forma única, desembaraçar processos atuais e históricos, e podem produzir informação sobre tendências demográficas. Os marcadores que fornecem dados de frequência e sequência de alelos e/ou haplótipos são informativos em várias escalas

• Muitos loci separados disponíveis: a utilização de múltiplos marcadores tem duas vantagens principais: (1) superação da amostragem biológica estocástica que pode causar diferentes padrões em loci com histórias semelhantes; e (2) deteção de caracteres não coincidentes que podem ser biologicamente interessantes (por exemplo, afectados pela selecção natural).

• Marcadores unilocus em oposição aos multilocus: Há marcadores que são capazes de “estudar “ vários locus ao mesmo tempo (E.g. ISSR) enquanto outros marcadores têm como alvo um único locus no ADN. Os multilocus são tecnicamente mais convenientes porque atingem uma maior parte do ADN, mas no entanto apresentam alguns inconvenientes técnicos/analíticos como são dominantes (não identificam heterozigóticos). Os unilocus (codominantes) são mais trabalhosos em termos técnicos, no entanto são capazes de determinar genes heterozigóticos.
  

Sunnucks, 2000

Um levantamento genético da população deve começar com a escolha dos marcadores genéticos apropriados.

Um dos critérios a ter em conta é a sensibilidade do marcador para a pergunta à qual se quer dar resposta. Se a sensibilidade não for correta podemos ter demasiada informação (se as entidades forem demasiado diferentes não há nada que as ligue) ou demasiado pouca informação.

Outra escolha importante é entre um marcador unilocus ou multilocus. Normalmente, existe um compromisso entre a praticabilidade e a precisão dos marcadores genéticos. As abordagens multilocus são tecnicamente convenientes, mas têm algumas fraquezas e limitações acentuadas. Como consequência da visualização simultânea de muitos marcadores dominantes, os dados multilocus são tipicamente analisados como comparações em pares de padrões complexos que só têm significado em relação a outros no mesmo estudo. Já os marcadores unilocus são muito mais flexíveis, informativos e conectáveis, porque podem ser analisados como matrizes genotípicas, como alelos com frequências e como genealogias de genes.

1 Heterozigocidade

Quanto maior a heterozigocidade maior a diversidade genética.

2 Diferenciação

Quanto maior a diferenciação, menor o fluxo genético entre populações

3 Alelos privados

Alelos que se encontram apenas numa única população. Quanto mais alelos privados tem uma população, menos conectada está com as restantes populações.

5 Coeficiente de NEI

Coeficiente de semelhança utilizado para analisar a matriz de divergência genética.

6 Índice de Shannon

Índice utilizado para medir a diversidade de genes.

Quando uma população ancestral de uma espécie se divide em duas ou mais subpopulações geograficamente distintas quer por vicariância quer por dispersão, estas subpopulações podem começar a divergir e a ficar geneticamente e reprodutivamente isoladas da população ancestral, conduzindo potencialmente à formação de novas espécies (Coyne e Orr, 2004). Assumindo que estas populações são reintroduzidas em contacto, o seu potencial de troca de material genético com a a população-mãe pode ser reduzida por barreiras reprodutivas incipientes (Lowry et al., 2008; Montesinos et al., 2012; Nosil, 2012). A mistura entre estas linhagens isoladas pode resultar em diferentes consequências em termos de aptidão física, dependendo do contexto histórico, ecológico e evolutivo da população (Ellstrand e Schierenbeck, 2000; Verhoeven et al., 2011). Durante a colonização de novos ambientes, as populações introduzidas de uma espécie experimentam frequentemente uma diversidade genética reduzida devido aos efeitos fundadores e ainda não mostram padrões de adaptação local (Verhoeven et al., 2011). Neste cenário, espera-se que a mistura seja benéfica, mascarando alelos deleteriosos, gerando novos genótipos, aumentando a variação genética de pé e libertando carga consanguínea (Ellstrand e Schierenbeck, 2000)." (Irimia et al., 2020).