O poder estatístico das análises genéticas aumenta com um número crescente de amostras, loci e alelos por locus (Hall e Beissinger, 2014), no entanto, verificou-se que a utilização de mais loci resultou num aumento maior do poder do que a adição de amostras (Landguth et al., 2012; Anderson et al., 2010). Anderson et al. (2010) propuseram um método de amostragem que se tem revelado eficiente na amostragem de populações de plantas, onde as amostras são recolhidas em grupos para as espécies distribuídas em manchas discretas, enquanto que as amostras são distribuídas uniformemente pela paisagem para espécies distribuídas continuamente.

Ao estudar os processos que afetam a conectividade genética entre populações, os marcadores neutros são os dados genéticos de escolha (Dyer et al., 2010). A utilização destes marcadores genéticos têm diversas aplicações na biologia da conservação, como a identificação dos principais corredores de dispersão que ligam habitats nativos fragmentados, bem como a distinção entre os efeitos dos processos de metapopulação e a divergência induzida pelo estrangulamento em paisagens fragmentadas (ver Dyer et al., 2010 para referências).

Em geral, os marcadores com maiores taxas de mutação, tais como SNPs, são úteis para examinar a variação genética em escalas espaciais menores e temporais mais curtas, enquanto que os marcadores com taxas mais baixas (ex. mtDNA, cpDNA e ISSR) são úteis para estudos com escalas espaciais maiores e temporais mais longas (Anderson et al., 2010).

No Connect.Gene recorremos aos SNPs, ISSR e cpDNA. A obtenção de marcadores do tipo SNPs atualmente é acessível através das técnicas de sequenciação de DNA de última geração, por exemplo RAD-Seq. Os marcadores moleculares ISSR e cpDNa podem ser trabalhados através de técnicas de biológica molecular tradicional. A técnica RAD-Seq encontrou particular utilidade ao nível das espécies e populações, uma vez que pode amostrar um grande número de loci, revelando padrões de diversidade genética através de alterações do genoma, particularmente alterações de apenas um nucleótidos (SNPs) (ver Crawdord e Archibauld, 2017 para referências). O baixo nível de divergência em muitas linhagens insulares pode tornar o RAD-Seq particularmente adequado para aplicação a estes clades, beneficiando dos elevados níveis de variação frequentemente encontrados nos conjuntos de dados do RAD-Seq (Crawdord e Archibald, 2017). A utilização de leituras de sequenciação de ponta pode ser mais vantajosa e fornecer mais informação para genomas complexos na ausência de um genoma de referência (Andrews et al., 2016), que é o caso de muitas espécies vegetais nos Açores. As técnicas RAD-Seq têm um enorme poder e versatilidade para a descoberta de SNP e genotipagem em genómica ecológica e evolutiva (Andrews et al., 2016). 

Marcadores com diferentes modos de transmissão hereditária têm diferentes inferências sobre o fluxo genético.. Marcadores nucleares, tais como SNPs e ISSRs, têm herança biparental reflectindo padrões de fluxo genético para ambos os sexos. Os marcadores de DNA organelar (herdados uniparentalmente e não recombinantes) são transmitidos inalterados da mãe para a descendência, o que os torna úteis para a detecção de eventos de dispersão. As comparações entre marcadores de ADN nucleares e organelares podem ser utilizadas para examinar diferenças no fluxo de genes entre os sexos (Latta, 2006).

A análise de dados deve incluir medidas genéticas e informação paisagística e ecológica. Relativamente à diferente distribuição espacial das amostras e espécies alvo, a análise genética pode considerar medidas baseadas na população ou individuais. Para a análise baseada na população, deve-se considerar medidas descritivas, de migração (descritas abaixo) e de distância. As medidas descritivas caracterizam a variação genética básica de cada população (Hall e Beissinger, 2014). As medidas de migração calculam a taxa de migração ou o número de migrantes entre as populações, fornecendo uma medida de conectividade para análises baseadas em ligações. Comparando a diferenciação genética entre indivíduos com distâncias entre eles, os investigadores podem testar hipóteses específicas sobre as influências das características da paisagem e das condições ambientais no fluxo genético. O fluxo de genes pode ser analisado considerando quatro modelos, cada um representando modos de isolamento genético com potencial para reduzir a viabilidade da população devido a fatores demográficos e genéticos, particularmente quando os efeitos de barreira são fortes, a distância entre indivíduos ou subpopulações é largamente relativa à capacidade de dispersão, ou a resistência da paisagem é elevada (Hall e Beissinger, 2014; Shirk et al., 2012; Cushman et al., 2006).

As medidas de distância são úteis para análises baseadas em ligações, porque medem a diferenciação genética entre populações considerando a distancia entre populações (Hall e Beissinger, 2014).

Para as medidas descritivas ou de distância baseadas nos indivíduos, os dados em bruto podem ser usados como input para a análise de genética de paisagem. A análise de paisagem pode enveredar por quatro estratégias diferentes:

Node- que relacionam a diversidade genética a características da paisagem ou ambientais no local da amostragem;

link- que relacionam pares de medidas de diferenciação genética com medidas de distância geográfica;

neighborhood- que relacionam a diversidade ou diferenciação genética com características da paisagem no circundante das zonas de amostragem;

e boundary- que delineiam populações numa paisagem (Hall e Beissinger, 2014).

Medidas de migração

A prevalência de tipos destrutivos de vulcanismo pode ter efeitos dramáticos na biota de uma ilha, e em tais casos a idade máxima da ilha é suscetível de ser, na melhor das hipóteses, um substituto imperfeito para o tempo disponível para a diversificação. Para as plantas da ilha, a proporção de especiação cladogénica, e presumivelmente a incidência de radiação adaptativa, aumenta com a área da ilha, elevação, e heterogeneidade de habitat (Givnish, 2010). Para além da capacidade de dispersão específica da espécie, a conectividade entre populações locais é afetada pelos elementos da paisagem encontrados durante a dispersão e reflete a resposta dos indivíduos às características da paisagem e aos padrões de dispersão e fluxo genético que resultam destas respostas individuais. A documentação destes efeitos é, assim, uma questão central para a conservação e gestão das populações (Jaquiéry et al., 2010; Brooks, 2003).

A relação entre as especificidades das espécies e a idade das ilhas é específica do contexto e pode variar tremendamente mesmo entre ilhas que pertencem à mesma região biogeográfica, como é o caso dos Açores e dos arquipélagos das Canárias na Macaronésia. Os poucos estudos relativos à hipótese da idade da linhagem, demonstraram, através de evidências de relações filogenéticas das linhagens vegetais açorianas, que a hipótese da idade da linhagem por si só não explica os padrões distintivos da diversidade vegetal endémica açoriana (Carine e Schaefer, 2010). Os poucos estudos que contabilizam a idade da ilha (por exemplo, Schafer, 2003) não têm em conta outros fatores, tais como a riqueza relativa das floras, tamanho e estádio de desenvolvimento da ilha e o grau de isolamento (Carine e Schaefer, 2010). Triantis et al. (2012) sugere que a ampla distribuição das espécies endémicas é explicável pelos atributos geológicos, geográficos e ecológicos do arquipélago, ou seja, os Açores são demasiado jovens, demasiado pequenos e demasiado homogéneos do ponto de vista ambiental em comparação com outros arquipélagos da Macaronésia. Esta hipótese justifica uma flora endémica generalizada e de baixa estrutura genética:

Cerca de 62% da superfície das ilhas açorianas emergiram há menos de 1Ma, fazendo dos Açores um arquipélago jovem (Cardoso et al., 2010)

As pequenas áreas das ilhas não favorecem a diversificação dentro da ilha (Whittaker et al., 2008)

As ilhas açorianas são relativamente homogéneas em termos de clima e apresentam pouca zona de vegetação elevada, permitindo a disseminação de espécies vegetais utilizando plasticidade fenotípica (Triantis et al., 2012; Rumeu et al., 2011).

No entanto, embora os Açores sejam muito mais jovens do que a Madeira e as Canárias, esta não parece ser a razão para o pequeno número de espécies vegetais. Não há diferença óbvia no número de espécies das ilhas mais jovens e mais antigas do arquipélago (Schafer, 2003). Carine e Schafer (2010) mostraram provas que sugerem que os padrões de diversidade na flora endémica açoriana não são satisfatoriamente explicados apenas pela idade da ilha, idade da linhagem ou diversidade de habitat. Contudo, isto não quer dizer que estes fatores, juntamente com outros como as diferenças climáticas entre o arquipélago, não tenham contribuído para os padrões observados. 

Juntamente com o pequeno tamanho e o isolamento extremo, a montagem de biotas pode ser ainda mais reduzida em arquipélagos oceânicos remotos (como os Açores). Em contraste, a evolução das espécies e da comunidade nos sistemas insulares em estreita proximidade com as piscinas de espécies continentais (como as Ilhas Canárias) pode ser extraordinariamente complexa, em particular porque são frequentemente formadas com um complemento completo de espécies e têm ligações mais frequentes com as piscinas de origem (Shaw e Gillespie, 2016). No arquipélago das Canárias, as ilhas mais afastadas do continente são mais jovens, e as mais próximas do continente são mais antigas. O arquipélago move-se lentamente. As ilhas mais antigas mais próximas do continente são mais secas, bem como as mais baixas em elevação. A regra da progressão parece ser um padrão comum de colonização demonstrado por vários grupos de organismos. No entanto, as espécies podem, pelo menos por vezes, dispersar-se também das ilhas mais jovens para as mais antigas, mesmo quando estas ilhas são ocupadas por parentes próximos. O apoio misto para uma progressão através das Ilhas Canárias apresenta a possibilidade de uma explicação alternativa para a origem das endemias das ilhas mais antigas, que poderia ser o resultado da substituição secundária da sua fauna original por novos colonos mais bem adaptados às condições cada vez mais áridas. As ilhas mais antigas das Canárias podem mostrar perda de espécies residentes antigas devido à aridificação e simplificação orográfica; em algumas linhagens, isto pode ter sido compensado pela colonização e subsequente diversificação de organismos novos e melhor adaptados que poderiam aproveitar nichos vazios e novas oportunidades (Shaw e Gillespie, 2016).

Para além da conceção espacial dos corredores, outro fator que pode regular a conectividade entre habitats é a qualidade dos corredores. Se a qualidade dos corredores for baixa, então algumas espécies podem não se dispersar com sucesso entre manchas (Christie e Knowles, 2015). Segundo Storfer et al. (2010), nos últimos anos e entre os artigos publicados sobre conservação da paisagem e da biodiversidade, as questões relacionadas com a conectividade e as barreiras foram abordadas com mais frequência (30% e 50% dos estudos, respetivamente), mas apenas 20% dos efeitos paisagísticos quantificados sobre a diversidade; e  as questões relacionadas com os corredores, o bottleneck e o atraso temporal da resposta genética à alteração da paisagem raramente foram abordadas. Além disso, menos de 20% dos estudos abordaram a conectividade funcional. Também foi identificado que os estudos especificamente sobre plantas eram limitados ao considerar os efeitos de barreira (16%) e a conectividade funcional (4%). Tecnologias como a sequenciação de alto rendimento (ex: RAD-Seq) e avanços na deteção remota, continuarão a facilitar a recolha e análise de dados genéticos, paisagísticos e ambientais em maiores resoluções e escalas mais finas (Hall e Beissinger, 2014). Van Moorter et al. (2021) desenvolveram uma abordagem metodológica em três etapas para quantificar a conectividade eficaz, considerando não só as características espaciais, ambientais e das espécies intrínsecas (Vasudev et al., 2015), mas também os avanços na ciência da informação geográfica, modelação de nichos ecológicos, ecologia do movimento, biogeografia insular e ciências de rede, que é a análise mais completa proposta até à data.

No contexto dos Açores, é de esperar uma diversidade genética moderada a elevada e uma baixa diferenciação genética entre cada espécie alvo, à semelhança de outros estudos para outras espécies endémicas. (Schaefer et al., 2011) investigaram padrões de diversidade genética em cerca de 20% das linhagens endémicas açorianas e encontraram níveis mais elevados de diversidade molecular e SIE molecular em comparação com os conceitos taxonómicos atuais. Os autores concluíram que o Enigma da Diversidade dos Açores (ADE) poderia de facto ser um artefacto taxonómico (Linnean shortfall). As conclusões estão também de acordo com outros estudos (Fujaco et al., 2003; Rumeu et al., 2011; Lopes et al., 2014; Bettencourt et al., 2015) que também encontraram níveis elevados de diversidade genética dentro das espécies endémicas açorianas. Por outro lado, estes resultados contradizem o declarado para a biota das ilhas oceânicas, nas quais as populações tendem a ser pequenas, e portanto mais propensas aos efeitos adversos da deriva genética e, presumivelmente, à depressão genética e baixa diversidade genética (Rumeu et al., 2014). Um padrão comum visto em taxa nas ilhas oceânicas é um nível reduzido de variação genética dentro e entre populações, e o efeito fundador tem sido frequentemente invocado para explicar esta observação. No entanto, os efeitos fundadores ao longo de milhões de anos, e a sua assinatura genética original será normalmente apagada como resultado de mutação, recombinação, deriva e selecção. Por conseguinte, outros factores devem ser considerados ao explicar os padrões de variação genética.

A idade da ilha é extremamente importante e os eventos geomorfológicos podem ter um impacto dramático no número e tamanho da população e, consequentemente, nos níveis de diversidade genética (Stuessy et al., 2014). É possível que esta dinâmica vulcânica promova e mantenha a diversidade genética porque proporciona isolamento e seleção local, mas também proporciona uma via para a colonização repetida. Corroborando esta hipótese estão os resultados de Roderick et al. (2012) e de Vuiilleumier et al. (2010), consistentes com as hipóteses de que

1) o vulcanismo ativo mantém e fomenta a diversidade genética, embora através de um processo complicado envolvendo a subdivisão da população no contexto da migração e mistura; e

2) a maturação vulcânica resulta num maior isolamento das populações ao longo do tempo, promovendo e aumentando assim as oportunidades de isolamento.

Estudos têm demonstrado que os fluxos de lava dividem os habitats, causando isolamento, mas este isolamento é transitório e o habitat aberto torna-se subsequentemente disponível para uma maior colonização. 

A extinção pode ter sido particularmente importante para as ilhas mais antigas, que foram depois recolonizadas por indivíduos de ilhas próximas dentro do arquipélago, o que pode ser visto como eventos de colonização posterior (Parmakelis et al., 2015). Do mesmo modo, episódios de recente alargamento da área de uma ilha por novos episódios vulcânicos construtivos, podem também apresentar oportunidades de colonização de terrenos jovens de outras ilhas do arquipélago (Parmakelis et al., 2015). Os ciclos repetidos de extinção/recolonização aproximariam a idade de diversificação das espécies no arquipélago do presente. Os ciclos repetidos de recolonização também explicariam porque é que as ilhas ricas em haplótipos não são inferidas como a gama ancestral das espécies dentro dos Açores. Isto é provavelmente porque a sua riqueza em haplótipos é o resultado de múltiplos eventos de colonização e não se deve à diversificação dentro das ilhas (Parmakelis et al., 2015). 

O movimento de migrantes é influenciado por variáveis ecológicas (por exemplo, habitat adequado, corredores de dispersão, topografia) (Dyer et al., 2010). Roderick et al. (2012) sugerem que, para além das estimativas limitadas da conectividade genética entre populações dentro da região com atividade vulcânica recente, as populações nestas áreas permanecerão ligadas apesar da estruturação do habitat. Foram também estimados níveis relativamente elevados de migração, que provavelmente refletem um fluxo genético contínuo, mas possivelmente também o tempo relativamente pequeno decorrido desde o isolamento geográfico. O trabalho teórico sugere que as estimativas do fluxo de genes a partir de medições de divergência genética só são válidas após tempo suficiente para que a deriva e a migração atinjam o equilíbrio, que pode ser da ordem de 4 x gerações Ne, onde Ne = tamanho efetivo da população (Slatkin, 1987). 

Vuiilleumier et al. (2010) demonstraram por simulação informática que em habitats fragmentados tanto o tipo de migração como o padrão podem ter grandes impactos na probabilidade de fixação de alelos quando estes diferem em tamanho efetivo ou pressões de seleção. 

Relativamente a aplicações práticas em Conservação, para populações isoladas por distância, o foco pode estar no estabelecimento de populações intermédias para reduzir as distâncias entre indivíduos reprodutores. Entre as populações isoladas por gradientes de resistência da paisagem, poderá ser possível reduzir a resistência de algumas características da paisagem ou ligar áreas de habitat estabelecendo ou protegendo corredores de movimento de baixa resistência.

As ilhas sofreram extensas modificações de habitat devido à actividade vulcânica recente (por vezes envolvendo perdas catastróficas de terreno), e à desflorestação de florestas nativas ao longo de muitos séculos de ocupação, causando muitas extinções não registadas que desempenharam um papel importante na formação dos actuais padrões filogeográficos observados para espécies endémicas, o que pode confundir a análise bio-geográfica para muitos taxa. Também as alterações na circulação do vento podem também ser responsáveis por alguns padrões nas composições das espécies actuais nas ilhas (Shaw e Gillespie, 2016; Carvalho et al., 2015; Parmakelis et al., 2015).

A análise de genética da paisagem e dos mecanismos subjacentes à conetividade genética nas plantas tem de considerar não só a disponibilidade de ambientes habitáveis para a própria espécie, mas também fatores que influenciam a permeabilidade ou resistência da paisagem a vetores de dispersão (Dyer et al., 2010), tais como o uso do solo circundante (Emel et al., 2021). Muitos estudos têm representado a paisagem como um mosaico binário de habitat adequado e impróprio; contudo, é mais provável que os organismos experimentem as paisagens como gradientes de qualidade variável e resistência ao movimento do que como mosaicos de habitat uniformemente bom numa matriz uniformemente inóspita (Cushman et al., 2006). A escala intrínseca, que é a área abrangida por uma população, tal como estimada por uma vizinhança genética, pode mudar através de uma paisagem devido à composição e configuração da paisagem. A escala em que determinadas variáveis da paisagem têm a maior influência no fluxo genético (ou seja, escala de processo) pode dar uma visão da biologia das espécies (Storfer et al., 2007). 

Cushman (2012) considera que avaliar as relações entre resistência da paisagem, heterogeneidade da paisagem, distribuição e densidade populacional e padrões espaciais de riqueza alélica, heterozigosidade, coeficiente de consanguinidade, e tamanho efectivo da população é um grande desafio a superar no que diz respeito à modelização genética evolutiva e populacional. Contudo, é crucial, não só para melhorar os conhecimentos ecológicos, mas também para gerir adequadamente a diversidade genética das populações ameaçadas e em perigo de extinção (Manel et al., 2003). 

A compreensão dos processos e padrões de fluxo genético e adaptação local requer um conhecimento detalhado de como as características da paisagem estruturam as populações.

Padrões congruentes entre populações ou espécies realçam a importância que a heterogeneidade da paisagem desempenha na determinação da estrutura genética, enquanto padrões contrastantes realçam diferenças na ecologia e história de vida das populações ou espécies específicas, ou a importância da adaptação das populações ou espécies específicas aos ambientes locais (Sommer et al., 2013).

Dados recentes mostraram que o fluxo genético das espécies vegetais pode ser diferencial dependendo do vector de dispersão: por exemplo, foi encontrado um maior fluxo genético nas espécies dispersas pelo vento em comparação com os hidrocorais e os polinizados por insectos em zonas húmidas distribuídos em paisagens agrícolas (Lozada-Gobilard et al., 2021). Portanto, os exames de múltiplas espécies numa paisagem (por exemplo, Richardson 2012; Goldberg e Waits 2010) podem responder se os múltiplos taxa são afectados de forma semelhante por uma determinada paisagem, e os estudos de espécies únicas em múltiplas paisagens (por exemplo, Trumbo et al. 2013; Short Bull et al. 2011) podem responder se as influências das paisagens nos organismos são o resultado da estrutura espacial específica da paisagem ou da biologia dos próprios organismos (Wang e Bradburg, 2014). Os estudos de espécies únicas sobre paisagens únicas são sem dúvida valiosos para a genética da paisagem, fornecendo frequentemente informações importantes sobre organismos ecologicamente interessantes ou de interesse para a conservação. No entanto, os estudos comparativos, quer de múltiplas espécies quer de múltiplas paisagens, irão provavelmente proporcionar os próximos grandes avanços para a compreensão das interacções organismo/paisagem. Estas comparações podem revelar os factores que impulsionam o IBE, em geral, e se são intrínsecos aos organismos ou às paisagens (Wang e Bradburg, 2014). 

A compreensão da dinâmica das populações fonte de indivíduos (source) e da variação na qualidade do habitat pode ser útil para identificar corredores e orientar a conceção de reservas. Os dados genéticos têm sido utilizados para identificar habitats de origem e de destino das populações através da identificação de fluxos genéticos utilizando alelos privados e estimando o número de migrantes numa população (Storfer et al., 2007). Para explicar as características de um padrão de progressão, os efeitos prioritários de um padrão de progressão podem ser críticos. Pensa-se frequentemente que a capacidade dos novos colonos de entrar numa comunidade diminui à medida que a diversidade de espécies já existentes na comunidade aumenta. Quanto maior for o número de espécies numa comunidade, mais recursos são utilizados, criando por sua vez mais resistência da comunidade a novos invasores. Os efeitos prioritários podem desempenhar um papel sinérgico em cada uma destas dinâmicas (Shaw e Gillespie, 2016). Possíveis hipóteses para explicar as dinâmicas da comunidade que mantêm os padrões de progressão podem ser:

01

Espécies e/ou comunidades podem ser impermeáveis à invasão subsequente devido ao "bloqueio de alta densidade"

02

Os invasores tardios sofrem uma desvantagem de cruzamento, ou acasalam com residentes mas não têm impacto genético, porque ou não se reproduzem ou a sua descendência tem baixa aptidão.

03

Após alguma rotação inicial, as comunidades insulares combinadas fixam-se num estado onde nenhuma ilha pode ser invadida "por acaso".

Os padrões de progressão em arquipélagos oceânicos remotos (como os Açores) são valiosos, pois sugerem um quadro temporal de referência entre as comunidades existentes, bem como perceções comparativas de eventos passados (Shaw e Gillespie, 2016). A variação genética pode responder de forma diferente em escalas espaciais ou temporais variáveis, o que é uma questão crítica na definição de questões de investigação e subsequente concepção de estudos em ecologia da paisagem e estatísticas espaciais (Storfer et al., 2007). Curiosamente, embora as consequências dos efeitos prioritários sejam bem compreendidas sobre escalas de tempo evolutivas, o oposto parece ser verdadeiro em escalas de tempo ecológicas (Shaw e Gillespie, 2016)

A uma pequena escala espacial e temporal de uma área, o isolamento genético na ausência de seleção diversificada é pouco provável de resultar em especiação, dados os prazos de regeneração de habitat que ocorrem em novos fluxos. As populações que se expandem num habitat em amadurecimento irão reconetar-se e restabelecer o fluxo genético na ausência de outros fatores de isolamento (Roderick et al., 2012). 

Roderick et al. (2012) salientaram que a divergência e diversidade de espécies está intimamente relacionada com a ecologia espacial e temporal dos habitats. O seu estudo no arquipélago do Havai sublinha o papel dos habitats dinâmicos na promoção tanto da diversidade como da divergência das espécies e os resultados são consistentes com a teoria que indica que a importância relativa destes efeitos depende da dinâmica espacial e temporal, ditada pela história geológica do arquipélago, e da biologia de determinadas espécies, incluindo a filiação de habitats e os padrões de migração. É importante integrar as mudanças ecológicas associadas à paisagem dinâmica, e determinar como estas interagem com as modificações genéticas das populações para moldar a adaptação e diferenciação das espécies. A utilização desta abordagem proporciona conhecimentos sobre a forma como os processos regionais de grande escala contribuem para a diversidade à escala local. Os sistemas insulares permitem a avaliação do papel da dinâmica do habitat, tanto no espaço como no tempo, na determinação da estrutura e diferenciação genética das populações.

A genética da paisagem oferece novas abordagens para testar hipóteses especificamente relacionadas com a forma como a ecologia das espécies em estudo molda padrões de variação genética, tais como a identificação de bioregiões, resposta potencial às alterações climáticas, e variáveis ecológicas (Storfer et al., 2007). Existem várias hipóteses (Triantis et al., 2012; Carine e Schaefer, 2010; Cardoso et al., 2010) que procuram explicar a escassez de endemismos e a distribuição generalizada dos taxa endémicos açorianos. (Parmakelis et al., 2015) apoiam que a relativa juventude das ilhas açorianas, juntamente com os grandes eventos destrutivos vulcânicos que ocorreram ao longo do tempo e até muito recentemente, não proporcionaram tempo suficiente para a diversificação das espécies nas ilhas, mas apenas tempo suficiente para a sua dispersão dentro do arquipélago.

Os padrões de estrutura genética das populações são moldados por efeitos sinérgicos de fatores espaciais, históricos e ecológicos. As espécies são entidades dinâmicas, e os fatores históricos podem contribuir significativamente para padrões de diferenciação genética entre as populações. A atividade vulcânica nas ilhas oceânicas favorece os processos de extinção e recolonização (Juan et al., 2000), e as populações naturais açorianas podem ter experimentado eventos catastróficos, promovendo extinções locais e subsequentes oportunidades de recolonização (Wade e Goodnight, 1998). A estrutura populacional nas ilhas com atividade vulcânica mais recente deve refletir uma dispersão significativa que possa fomentar a diversidade genética entre as populações (Vuiilleumier et al. 2010). A diferenciação genética reflete padrões históricos e contemporâneos de conectividade genética e variáveis que refletem a demografia histórica podem oferecer um poder preditivo substancial (Dyer et al., 2010). Quando dados geológicos independentes indicam que processos biogeográficos, tais como vicariância e expansão de alcance, influenciaram o fluxo genético passado, a sua inclusão como variáveis preditivas só pode aumentar a precisão dos modelos genéticos da paisagem (Dyer et al., 2010).

A influência relativa no padrão de diversidade dos processos biogeográficos históricos e a fragmentação recente da população induzida pelo homem é muitas vezes difícil de separar (Sommer et al., 2013), mas esta questão poderia ser abordada utilizando diferentes conjuntos de marcadores moleculares associados a alterações de longa e curta escala. Se os efeitos ecológicos e históricos forem independentes, então a inclusão de variáveis históricas nos modelos genéticos da paisagem não deverá ter qualquer efeito sobre a correlação entre as variáveis ecológicas e a variável de resposta genética. Se, pelo contrário, os efeitos dos fatores ecológicos e históricos estiverem eles próprios correlacionados, então o projeto precisa de perguntar quanto da correlação entre a ecologia e a conectividade genética permanece após a contabilização da história. Não o fazer é suscetível de resultar em inferências espúrias quanto à influência de fatores ecológicos contemporâneos no fluxo genético (Dyer et al., 2010).